El
sistema vestibular o también llamado aparato vestibular está relacionado con el
equilibrio y el control espacial. Está formado por 3 conductos semicirculares y
el vestíbulo (utrículo y sáculo).
El
vestíbulo óseo está limitado por seis paredes, en la interna se distinguen una
fosa superior o semiovoídea y otra inferior o hemisférica.
Las
paredes posterior y superior presentan los orificios de los canales
semicirculares. En el interior del vestíbulo óseo se encuentran dos vesículas
de paredes membranosas llenas de endolinfa: el utrículo y el sáculo.
Utrículo:
Es un saco en forma ovoídea. Ocupa la región postero superior del vestíbulo, en
su parte externa desembocan los conductos semicirculares membranosos, anterior
y externo, mientras que las ampollas del conducto membranoso posterior, la rama
membranosa común y el extremo posterior del conducto membranoso externo
desembocan en su parte interna.
Sáculo:
Es aplanado, de forma redondeada y de menor tamaño. Se encuentra ubicado en el
receso esférico del vestíbulo. La superficie superior del sáculo está en
contacto con la inferior del utrículo. En su parte posterior se origina el
conducto endolinfático que se dirige hacia dentro y hacia abajo a lo largo del
acueducto del vestíbulo para finalizar en el saco endolinfático.
En
el utrículo y el sáculo se encuentra un órgano receptor denominado mácula,
que está integrado por células
receptoras sensoriales ciliadas.
En
el sáculo, la mácula se dispone verticalmente, mientras que en el utrículo
tiene una disposición horizontal. Las máculas están constituidas por un
neuroepitelio de células de sostén y células ciliadas. Las células ciliadas son
las células sensoriales del sistema; éstas poseen cilios pequeños en su
superficie y un kinocilio (cilio más largo).
Sobre
los cilios de sus células sensoriales se hallan unos pequeños cristales de
carbonato cálcico llamados otolitos. Sus células sensoriales generan impulsos
que llegan hasta el cerebelo, lo que nos permite mantener el equilibrio a pesar
de que realicemos desplazamientos, giros o aceleraciones.
El
kinocilio en el utrículo se sitúa hacia la estriola (línea central de la
mácula) y en el sáculo hacia el lado opuesto. Los cilios de las células
sensoriales están insertos en una capa gelatinosa de glicoproteína que cubre la
mácula, la cual contiene a los otolitos.
Debido
a su orientación en el espacio, la mácula del utrículo se excita con el
movimiento lineal horizontal, mientras que la del sáculo lo hace con el
movimiento lineal vertical.
Conductos semicirculares:
Los
conductos semicirculares (o canales semicirculares) son una estructura
óseo-piloso-tubular clasificada en algunas fuentes como el órgano del equilibrio
y en otras como una especie de organelo linfático asociada al oído medio como
un todo, que regula la importante función de mantener el equilibrio dinámico y
estático del cuerpo humano en los planos vertical y horizontal de los ejes x,
y, z; versus la aceleración angular y lineal respecto del plano situacional.
Dicha estructura se encuentra en la zona del oído interno asociada íntimamente
con el martillo, yunque, estribo, lenticular y espacial.
Son
tres y están orientados en los tres planos del espacio.
·
Conducto semicircular anterior:
su extremo antero externo desemboca en la porción superior y externa del
vestíbulo, su otro extremo se une con la parte superior del conducto óseo para
formar la rama ósea común.
·
Conducto semicircular
posterior: su extremo dilatado desemboca en la parte
inferior del vestíbulo y su extremo superior desemboca en la rama ósea común.
·
Conducto semicircular lateral:
su extremo anterior dilatado desemboca en el ángulo superior y externo del
vestíbulo debajo de la ventana oval, su extremo posterior desemboca debajo del
orifico de la rama ósea común.
Presentan
una dilatación en su parte inferior denominada ampolla que está en el interior
de la dilatación del canal óseo y desembocan en el utrículo mediante cinco
orificios, uno de los cuales es común al extremo interno del conducto
membranoso anterior y al extremo superior del conducto membranoso posterior.
En el interior de la ampolla se encuentra un
órgano del equilibrio, que recibe el nombre de cresta ampular. La cresta
ampular está integrada por células sensoriales receptoras ciliadas, que están
recubiertas por una membrana gelatinosa en forma de cúpula. Estas células
descansan sobre otras de tipo conjuntivo, y conectadas con las neuronas que
inician el nervio vestibular (VIII par craneal) que conducirá la información
hasta el interior del cerebro.
Estructura
interna de utrículo, sáculo y conductos semicirculares membranosos:
Las
paredes del utrículo, sáculo y conductos semicirculares membranosos están
formadas por tres capas:
a)
La capa externa que se compone de tejido fibroso con algunos vasos sanguíneos.
b)
La capa media está formada por tejido conectivo vascular que presenta en su
superficie interna varias proyecciones papiliformes.
c)
La capa interna está formada por una capa simple de células epiteliales. En las
crestas acústicas de los conductos semicirculares membranosos y en las máculas
del utrículo y sáculo estas células presentan disposición especializada y a ese
nivel la capa media se haya engrosada.
La endolinfa: es el líquido contenido en el oído interno contenido en el laberinto
membranoso, que está compuesto por el utrículo, el sáculo, los canales
semicirculares, el conducto coclear, el saco endolinfático, conducto utrículosacular
y el conducto reuniens.
En el conducto coclear se encuentra en el espacio
delimitado por la membrana basilar y la membrana vestibular o de Reissner, así
como por la estría vascular. Tiene un papel muy importante en el sentido del equilibrio, ya que por medio de su
interacción con las células especializadas se genera la transducción del
movimiento de la endolinfa, generado por su inercia al moverse la cabeza. En el
caso de los conductos semicirculares interactúa con una membrana llamada
cúpula, en el que se encuentran los estereocilio y los cinicilios de las
células ciliadas tipo I y II, en el utrículo y el sáculo (que se diferencian
básicamente por su disposición, utrículo horizontal y sáculo vertical) la
endolinfa interactúa con la membrana otolítica, compuesta básicamente por
glucosaminoglucanos y cristales de carbonato de calcio llamados otolitos o
estatoconías.
La endolinfa se produce
básicamente en dos sitios distintos. En el laberinto membranoso correspondiente
al vestíbulo, se produce por las células epiteliales cilíndricas oscuras que
recubren la pared de esta estructura, básicamente por movimiento de líquidos,
electrolitos, etc. especialmente por transporte activo dependiente de ATPasas
(enzimas que hidrolizan el ATP para liberar energía). En el conducto coclear
(porción coclear de laberinto membranoso), se produce en la estría vascular,
una estructura epitelioide llamada también pseudoepitelio, ya que no cumple con
todas las características de un epitelio, ya que en medio de sus células
presenta capilares, la red capilar intraepitelial, (un epitelio se caracteriza
por ser avascular). La estría vascular se ubica en la pared externa del
conducto coclear sobre el ligamento espiral, y se extiende desde la unión con
la membrana vestibular y el rodete del ligamento espiral.
Transducción
mecano eléctrica
Las células sensoriales vestibulares son
mecanorreceptores. Su actividad consiste en transformar un desplazamiento
mecánico inicial en una señal eléctrica interpretable por el SNC, de esta
forma:
a. El estímulo ocasiona
el desplazamiento de una estructura anexa acoplada a la célula receptora por
intermedio de la constitución ciliar.
b. La deformación mecánica del estereocilios
ocasiona la aparición de una corriente de entrada que se traduce en una señal
eléctrica: el potencial de receptor.
c. El potencial de
receptor induce una despolarización basolateral de la célula ciliada que es el
origen de la liberación de neurotransmisores y del potencial generador de
potenciales de acción transmitidos al SNC por las fibras aferentes.
La
corriente de entrada corresponde a la entrada de K+, produciendo una
despolarización de la célula. La despolarización de la célula induce la
apertura de los canales de Ca2+.La entrada de Ca2+ hace que las vesículas
sinápticas liberen los neurotransmisores. Siendo el neurotransmisor del sistema
vestibular periférico es el glutamato.
